西暦２２２１年。地球の宇宙交通網は飛躍的進歩を遂げていた。各惑星間には宇宙列車が走り、人類は太陽系外へと進出していた。また、科学は衰えることのない肉体、すなわち動物体の機械化に成功していた。機械化された人間は永遠の生命を持ち、生身の人間を狩猟の対象として虫けらのように殺しまわっていた。少年星野鉄郎の母、星野加奈恵も機会伯爵によって殺された。鉄郎は機械化人間への復讐のために、また母親との約束のため、機械の体をただでくれるという星へ行く、銀河鉄道９９９に乗るため、メガロポリス中央ステーションへ向かう。しかし吹雪の中鉄郎は倒れてしまう。鉄郎は、謎の女性メーテルによって救われる。彼女はもし一緒に連れていってくれるなら、高額な９９９の無期限定期券をただであげるという。そうして鉄郎はメーテルと共に旅することとなる。機械伯爵を殺した鉄郎は機械ポリスに追われる身となる。逃げ出すように二人は９９９へ乗り込む。

　鉄郎を乗せた９９９は、終着アンドロメダまでに、様々な星へと停車する。この星々に鉄郎は立ち寄り、ときに危険な状態に陥りながらも、これをなんとか切り抜ける。また、多くの人と出会う。そして彼らと友となり、別れていく。ガラスのクレア、大盗賊アンタレス、女海賊エメラルダス、宇宙海賊ハーロック、男の中の男サケザン…。彼らとの出会いは鉄郎を大人へ、そして一人前の男へと導いていく。

　そういう出会いの中、鉄郎はいつしか機械の体で永遠にいきることが本当に幸せなのだろうかと思い始める。人の生命は限りあるからこそ、精一杯生き、そして充実した死を迎えられるのではないかと。そうして鉄郎は機械の体と生身の体の選択を迷うようになっていた。

　しかし、鉄郎の迷いはレールを走る９９９には届かない。ついに９９９は終着駅大アンドロメダ、機械の体をただでくれる星に到着する。鉄郎は人生の意味に、そして機械の体になることに疑念を抱きながらも、旅の目的、母親との約束を果たすために機械の体になることを決心する。しかし、機械化帝国が鉄郎に与える機械の体はネジだった…。メーテルは実は機械化帝国の女王、プロメシュームの娘であり、ネジにするための若者をつれてくるために派遣された女性だったのだ。しかしメーテルは、ペンダントになってしまったメーテルの父とともに女王を裏切り、鉄郎を救い出し、女王を抹殺する。

　大アンドロメダでメーテルは鉄郎と別れる。そう、旅には終わりがあり、出会いには別れがあるのだ。メーテルは鉄郎と、遠く時の輪の接するところで巡り会うことを誓う。鉄郎にとってメーテルは、少年の日の心の中の青春の幻影となる。そして鉄郎は９９９で地球へと旅立つ…。これが鉄郎にとって最後の旅となるはずだった。メーテルにはもう会えないはずであった。しかし…（新編へ ^^;）

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